图：腕足动物Mucrospirifa
特征：单体，海生，双壳，真体腔，无脊椎，两侧对称（对称面垂直于两壳分离面）动物。壳质为有机磷酸盐质或者有机碳酸盐质。生活方式为肉茎固着，表皮垫粘结cuticular pad，二次粘合或者自由躺卧。外骨骼由通常较大的腹壳，和较小的背壳组成。外套膜在两壳内衬折叠扩展，并包裹着体腔。外套膜为单细胞层，边缘常具有几丁质刚毛。进食器官为触手状的纤毛环，是体腔的具纤毛的管状延伸，在套膜之间呈现多样化的排列和悬挂方式。消化道有或者缺失肛门。神经系统位于上皮下，主神经节位于食道下方。在体腔内有一对，极少数情况两对后肾管，后肾管同样扮演生殖管的角色。循环系统（血液系统）开放，通常在背部有收缩泡（心脏）。体腔为裂体腔或者肠体腔，大部分是雌雄异体，生活在早寒武世至今（5.4亿年至今）。
腕足动物这一术语最早由居维叶于1805年使用，用来描述无头的软体动物例如舌形贝、orbicula、穿孔贝。1806年，DUMÉRIL建议将其作为软体动物的一个目，腕足动物一词从此成为正式的分类学术语。在十九世纪的大部分时间，腕足动物被认为与软体动物有着亲密联系。直到1934年，ZITTEL在其古生物教材中主张腕足动物是一种较不明显的真体腔动物后，这种观点才逐渐被更多人所知。在1853年，赫胥黎使用拟软体动物来表示腕足动物和外肛动物（苔藓动物）。到了1870年，MORSE认为，相比于软体动物，腕足动物更接近于环节动物，并用刚毛的存在作为它们共同祖先存在的证据。之后的解剖学和幼体发育学研究，特别是CALDWELL于1882年对腕足动物与帚虫的研究，使得HATSCHEK在1888年建议建立一个新的触手动物门Tentaculata，以包括腕足动物，苔藓动物和帚虫。之后，这个群体被HYMAN 于1959年更恰当地命名为触手冠动物门。然而，腕足动物，以及苔藓动物和帚虫，被SCHUCHERT & LEVENE ,1929; HYMAN ,1940; COOPER ,1944等认为是截然不同的门类。事实上，根据PERCIVAL对穿孔贝生活史的研究，他甚至一度认为壳体为有机碳酸质的有铰类腕足，与外骨骼由有机磷酸质构成的无铰类腕足肯定是两个门。
图：触手冠动物形态生物学分类系统
古生物学家和生物学家一贯认为腕足生物是一个单独的门，这一点很少被怀疑。腕足动物的壳体与其它后生动物很容易区分，并且在整个地质记录中它的完整性和延续时间都是极好的。而腕足动物现生物种的生物学和演化与其壳体形式一样变化多端。腕足动物的单系性，已经被VALENTINE (1975)和WRIGHT(1979)质疑，他们认为有铰腕足和多样的无铰腕足是从类帚虫的祖先独立演化而来的，而ROWELL (1981a)又提出解释反驳这种说法。GORJANSKY and POPOV (1986)同样青睐双壳动物的趋同演化，他们设想触手冠动物是一个包括帚虫、苔藓动物和有机磷酸盐壳质腕足动物的演化支，将有机碳酸盐壳质腕足动物作为其姊妹类群。NIELSEN1991年对髑髅贝演化的报告发表之后，以上假设就被抛弃了。NIELSEN的报告支持髑髅贝与其他有机碳酸盐壳质的腕足动物有着亲密的联系，并反驳了腕足的双起源说。
这种对触手冠动物亲缘关系重新考虑的意愿，其争论主要围绕以下这个问题——如何将腕足动物（以及苔藓动物和帚虫）精确定位到后生动物的系统发生史上。几乎整整一个世纪，腕足动物被广泛认为是原口动物，并且有人尝试将分类级别从HATSCHEK原始拟定的门一级（触手门，包括腕足动物、苔藓动物和帚虫）修订至纲一级(EMIG, 1984)。最近，CONWAY MORRIS 和EEL(1995, p. 343–344)推断腕足动物由灭绝的原口动物，早寒武世的Articulated halkieriids演化而来。这种将halkieriids作为腕足动物姊妹群的激进主张在我们目前看来过于冒险。
图：触手冠动物分子生物学分类系统
在最近50年内，部分或者全部触手冠动物是后口动物起源的假说得到了越来越多的支持。因此，如何解释腕足动物的内脏和体腔演化的意见促使HYMAN (1959, p. 230)认为触手冠动物“构成了连接原口动物与后口动物的模式”。在对触手冠动物幼虫发育的研究和重新解释的基础上，NIELSEN (1995, p. 6)同样反对触手冠动物的单系性，并将苔藓动物归为原口而将腕足动物和帚虫归为后口。在他的看法里，很多三个类群中的共有特征，例如触手冠，不是同源派生特征，而是非同源的相似。然而，动物学家的普遍倾向于将所有触手冠动物视为后口动物。(ZIMMER, 1964; BRUSCA & BRUSCA, 1990; SCHRAM, 1991; MEGLITSCH & S CHRAM , 1991; E ERNISSE , A LBERT , & ANDERSON, 1992)
以上这些基于经典生物学数据的相互矛盾的观点，其争论或许可以被分子证据所解决。特别是通过核糖体RNA的应用，来确定后生动物亲缘关系的分子系统发生学(CONWAY MORRIS, 1993)。到目前为止，通过比较18S rRNAs序列，用舌形贝代表腕足动物，得出一致的结论，表明腕足动物属于原口动物(FIELD & others, 1988; GHISELIN, 1988; PATTERSON, 1989; LAKE, 1990; ADOUTTE & PHILLIPE, 1993)，虽然其在原口动物内部的分类位置仍不确定。
然而，触手冠动物更详尽的基因学研究，开始提出严峻的门内分类学问题。一个对有铰类腕足和无铰类腕足，以及帚虫、苔藓动物的序列分析表明有铰类腕足和帚虫是姐妹类群；另外，无铰类腕足、软体动物和环节动物多毛类共同构成一个与苔藓动物为姐妹类群的分支(HALANYCH & others, 1995)。为了反驳这种腕足动物双起源的见解，一个对代表所有现生腕足超科中超过三十个种的更详尽的18S rRNA研究，显示它们是单起源的(COHEN & GAWTHROP, 1996)。尽管如此，COHEN和GAWTHROP将帚虫确定地归于腕足动物的系统树中，作为所有无铰类腕足和单独髑髅贝类腕足的姊妹类群。他们的结果微弱地支持将软体动物（有可能包括环节动物）作为所有腕足动物和帚虫的姊妹类群。但是没能表示苔藓动物的亲缘关系。
通过以上确证的研究，腕足动物被认为构成一个种系分支，应该被识别为一个动物门。我们相信，最终分类学的结果将使该门容纳其他触手冠动物，例如帚虫。同时，它还容纳了三个亚门和八个纲，诊断和讨论它们适合的分类位置见系统分类学。
（作者：tianren 来源：化石网 ）