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半索动物
发布时间:2013/1/5 23:46:30 点击次数:991 次
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半索动物亦称隐索类(Adelochorda)。是体腔动物的一门,属新口动物,真体腔类,具肠体腔干。除了肠鳃类和羽鳃类两纲外,还有与肠鳃类幼虫类似的进行幼态浮游生活的Planctosphaela类,以及所谓笔石类中树形类(此类与羽鳃类近似)。肠鳃类自由生活于泥土中,呈蠕虫状(亦称蠕态类)。羽鳃类全部营固着生活,构成群体。这两群的共同点是:原腔动物,身体分前、中、后三部分。在肠鳃类中称为吻、领和躯干,在羽鳃类中称为头盘、颈部和躯干,都有1个或1对真体腔。肠鳃类消化道是直的,肛门开口在躯干部的末端,在咽头的侧面排列着许多鳃裂。羽鳃类与营固着和群体生活相适应,消化道弯曲成V形,肛门位于头盘的后方。在这两群动物消化道前端的背面都有1个小盲囊(stomochord)有人认为它与脊索相同,而应归入原索动物门,但无论是从组织学还是从发生学上来看,它都与脊索无关。有人认为半索动物与须腕动物和棘皮动物亲缘关系较近,考虑与原索动物近似也有称为前索动物(Prechordata)的。在库根塔尔(W.Kükenthal)和克鲁姆巴(T.Krumba-ch)的分类系统中,肠鳃类和羽鳃类被合称为鳃孔类(Branchiotrema)。
半索动物门(Hemichordata)动物,一类小型海产无脊椎动物,包括肠鳃类、羽鳃类(pterobranch)以及一属只知道其幼虫的浮球虫属(Planctosphaera)。前两类的身体分成三部分;吻(管状器官,在肠鳃类的吻通常发达)、领(羽鳃类的领有触手)、躯干(形长,通常又分数区)。半索动物用吻(肠鳃类)或触手(羽鳃类)滤食水中漂浮的浮游生物,触手上有纤毛和许多分泌细胞。浮球虫的幼虫生活於海洋表面,靠纤毛的运动引起水流,而摄食微小生物。大多数半索动物的生活史中有一幼虫期,幼虫称柱头幼虫(参阅柱头虫〔acornworm〕条)。柱头幼虫和海星的羽腕幼虫相似。单体或群体。无中枢神经系统,但领部有集中的神经组织。循环系统通常有可收缩的心囊、血管和血窦。咽部有多对鳃裂或无鳃裂。领部可有二或更多个具触手的羽腕。雌雄异体,卵巢或精巢囊状,沿躯干前部排列成行。每囊有一孔开口到体表。半索动物与棘皮动物有密切的亲缘关系,与棘皮动物及其他原索动物有共同的营固著生活或半固著生活的始祖。
分三纲。肠鳃纲(Enteropneusta)常见於潮间带和400公尺(约1,300呎)或更深的近海中。单体、蠕虫状、两侧对称,鳃裂多数。巴西沿岸的大柱头虫(Balanoglossus gigas)体长达2公尺(约7呎)或更长。羽鳃纲(Pterobranchia)鳃裂有或无,领部具2个或更多的羽腕,聚居或群居於公共包被内。多种种类生活在600公尺(1,950呎)以下的近海,体微小、成管形。扁球纲(Planctosphaeroidea)仅发现一个种Planctosphaera pelagica的少数漂浮的幼体,透明,圆球形,两侧对称,体表有曲折分支的纤毛带。肠鳃纲体外受精,有些种类的受精卵发育为自由游泳的柱头幼虫,藉纤毛的运动作螺旋式的运动。幼虫可漂流达数周之久。以浮游生物为食,经变态发育为成体。仅知Balanoglossus属一种柱头虫营无性生殖,由身体後端分离的小片段再生为成体。羽鳃纲的头盘虫属(Cephalodiscus)及杆壁虫属(Rhabdopleura)的幼虫以卵黄为养料,在其亲体的公共包被内发育,後离亲体入海水中,经短暂的自由游泳阶段很快发育为成体。
肠鳃类通常生活在U形洞道内,大柱头虫的洞道长75公分(30吋)或更长。成体以吻部的张缩及领部的伸张和扩大钻洞。体表具黏液,有润滑、清洁和保护作用。钻孔时将水及泥沙摄入口内,水中含有氧和食物微粒,後者在水流经鳃裂时被滤获。
半索动物属于在分类上有争议的一个类群.
一,大约有50种,均为海产.
二,代表动物——柱头虫
(一)有两条纵走的神经索
有一条腹神经索和一条背神经索.背神经索在"领"中的部分有空腔,相当于背神经管的雏形).
(二)消化管前端咽壁的背侧有许多对鳃裂.
(三)口上方向前伸出一条短盲管——口索.
(四)柱头虫其他特征:
1.栖息于太平洋沿岸浅海泥沙中,生活方式与蚯蚓相似.最长的个体可以超过两尺.
2.雌雄异体.变态发育,幼体与棘皮动物相似.
是介于脊索动物与棘皮动物之间的过渡类型.
三,口索的起源与分类地位的确定:
(一)有学者认为口索可能是最初出现的脊索,因此认为半索动物属于脊索动物门的一个亚门.
(二)有学者认为口索不是脊索的同源器官,口索很可能是内分泌系统的一个器官.而且柱头虫具有许多无脊椎动物的特征,如具有腹神经索,开放式循环系统,肛在身体末端等特点.因此认为半索动物的分类地位应该是位于无脊椎动物与脊索动物之间的一个独立的"门".
肠鳃纲: 肠鳃纲动物主要分布在浅海,特别在潮间带,在几百米深处也可发现。总共约有70余种。大多数种类为泥沙中穴居,或在石块下生活。身体蠕虫形,大小范围在2—250cm之间,但多数种类在9—40cm之间。例如柱头虫(Balanoglossus),体呈圆柱形,非常脆弱,往往不易采到完整的标本。身体可分为吻、领及躯干三部分,相当于后口动物的前体、中体与后体的划分。吻短、圆柱形,特别是在充满液体时,柱头虫之命名即来源于这一特征。吻后以一细柄与领部相连。领也很短,它向前突出可以包被柄及吻的后部。领的前端腹面有口。躯干部细长,包括身体的大部分。躯干部前端背中线两侧各有一行鳃裂孔,是内部鳃裂(gillclefts)的开口,其数目及大小随种而异。躯干前半部两侧向外延伸形成翼状板,内有生殖腺,常称为生殖翼(genital wing)。躯干部后端没有特殊的分化,其末端有肛门。 内部结构与生理 半索动物的体表覆盖有一层上皮,其中含有许多腺细胞。特别是在领及躯干部分,体壁的上皮细胞基部包括有发达的神经层,这相似于棘皮动物。 半索动物的体腔亦为三分体腔,即单个的吻体腔、成对的领体腔及成对的躯干体腔,三者之间均有隔膜分隔。吻体腔通过一中背孔开口到外界,领体腔也有一对管及孔开口在中背线,躯干体腔与外界不相通。另外肠鳃类的体腔上皮是很特殊的,它不再是体腔膜,而是在体腔上皮处形成了结缔组织及肌肉,并充满体腔的大部分,它在很大程度上已代替了体壁的肌肉层。 穴居的种类多吞食泥沙,从中获得有机食物。当它们以吻在泥沙中挖掘或以躯干蠕动时,周围的泥沙可以大量地被吞嚥,然后再由肛门排出到洞穴之外。而非穴居的种类为悬浮取食,由于吻、领部甚至躯干部体表均有纤毛,靠纤毛运动使水流经过体表,悬浮于水中的食物颗粒被吻及领部的粘液粘捕,然后随水流由吻基部腹面的口流入,水再由咽部的鳃孔流出。当不取食时,口关闭,水流经体表流过。消化道为一直管。由口进入,在领内形成口管。由口管向前伸出一盲囊进入到吻中,形成一细而长的口盲囊(buccal diverticulum)。口盲囊也被称为口索。由口管向后进入咽,咽占据着躯干部前端的鳃裂区,咽的背侧有鳃裂及鳃孔与外界相通,咽的腹面一半作为消化道部分。咽后为食道,有的种食道上也有小孔可与外界相通。食道后为肠,肠的前端呈褐色或绿色,有大量腺细胞的部分称肝区(hepatic division),在此进行消化与吸收。肝区后的肠即为直肠,最后以肛门开口在身体末端。 半索动物有开放式循环系统,是由两条血管及一系列血窦组成。消化道背面有一背血管,血液由后向前流,流到领部进入一静脉窦(venous sinus),再前行进入吻基部形成一中心窦(centralsinus)。中心窦的背面有一充满液体的心囊(heart vesicle),心囊壁上有肌肉,它的收缩使血液向前流,进入一血管球(glomerulus),一般认为血管球有排出代谢产物的机能。血液由血管球经一开放的血窦再进入腹血管,它位于消化道腹面,血液由前向后流,直到肛门之前有丰富的血管网进入体壁与消化道,由腹血管最后再流回背血管,完成血液循环。血液无色,其中很少有细胞成分。 咽背面的一系列的鳃结构是其气体交换的主要场所,鳃的数目可由几个到100个以上。咽壁两背侧各有一列U形鳃裂,鳃裂之间有隔板及骨棒支持。鳃裂并不直接开口到外界,而是开口到鳃囊,鳃囊再以鳃孔开口到体外。鳃裂的隔板处以及两U形腕之间具有纤毛及由腹血管来源的血管丛。由于纤毛作用,水由口进入咽,经咽裂、鳃囊及鳃孔流出,在这一过程中完成气体的交换。鳃裂最初可能是起源于取食的机能。 半索动物的神经系统是很原始及特殊的,和棘皮动物一样,在身体表皮细胞的基部有一层神经纤维网,但在背、腹中线处神经层加厚而形成神经索(nerve cord),两个神经索在躯干的前端被一神经环相连,中腹神经索终止在领处,中背神经索在领内形成领索(collar cord)。某些种的领索是中空的,这时神经已离开表皮而进入体腔内了。领索可能是其神经中枢,其中含有巨大的神经细胞,可能与脊索动物中空的神经索同源。切断神经索,其上皮神经丛仍可进行传导。 感觉功能主要是由散布在上皮中的感觉细胞完成。特别是在吻处,吻基部腹面的口前纤毛环具化学感觉功能。 生殖与发育 半索动物的一些种有无性生殖的报道,再生能力也很强,至少可以再生失去的躯干部分。有性生殖为雌雄异体,生殖腺呈囊状,纵列在躯干部前端两侧的体腔中,约在鳃区处,生殖腺外躯干的体壁向外扩张形成生殖翼(genital wing)。每个生殖腺开口到外界,因此生殖孔也排成列。卵产出后往往粘成团块状。雄性个体在卵的刺激下排精,卵在体外受精。受精卵由潮汐作用而被分散。 发育相似于棘皮动物,受精卵经均等辐射卵裂、内陷法形成原肠胚,经肠腔法形成中胚层及体腔,体腔亦为三分体腔。幼虫自由生活,称柱头幼虫(tornaria),相似于海星的双羽幼虫,自由游泳数日或数周后沉入水底变态成成虫。也有的种没有柱头幼虫期,而是由具纤毛的原肠胚自由游泳,最后直接发育成成体。
羽鳃纲: 羽鳃类大多数生活在较深的海水中,种类很少,仅有三个属,其中二个属是群体或聚集生活。体外有分泌的管,以柄附着在海底。个体一般在1—5mm之间,例如杆壁虫(Rhabdopleura)。群体生活时,有匍匐管使个体相连。每个个体外均有虫管,身体亦分为吻、领及躯干三部分,亦为三分体腔。吻成楯形,用以在管内吸着,向腹面倾斜,基部有口。领靠背面伸出两个腕,腕的两侧为密生纤毛的触手,腕与触手中空,内有体腔伸入。触手数目随年龄而增加,粘着在触手上的食物颗粒经过腕中间的沟而进入口。杆壁虫无鳃裂,但有的种有一对鳃裂,且腕的数目为5—9个,例如头盘虫(Cephalodiscus)。杆壁虫吻的基部亦有口索,消化道呈U形,肛门开口在领的背面。雌雄异体,有一纤毛幼虫,固着后以出芽方式形成群体。头盘虫及无管虫(Atubaria)为单体或聚集生活,有柄。
 羽鳃类是更原始的种类,具有腕,消化道也相似于触手冠动物。 半索动物的胚胎发育与棘皮动物十分相似,这说明它们之间有着共同的起源。但半索动物又有鳃裂及中空的神经,这又相似于脊索动物。由此可见,半索动物与棘皮动物及脊椎动物均有某种亲缘关系。
 半索动物
笔石——古半索动物的代表 
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