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笔石动物(Graptolthines)

发布时间:2013/1/5 23:33:01  点击次数:1005 次
笔石动物是一类绝灭了的海生群体动物。化石常呈炭质薄膜保存,很象用笔在岩石上书写的痕迹,笔石一名即由此而来。笔石虫体所分泌的骨骼,称为笔石体(rhabdosome)。笔石体一般大小为场几厘米或几十厘米,较大的可达70cm或更长。笔石的研究始于1727年,迄今已有近300年的历史,但因这类生物无现生代表,其分类位置长期以来争论不定。大多数现代研究者鉴于其骨骼与杆壁虫和头盘虫(羽鳃纲)都很相似而将笔石作为一个纲归入半索动物门(下分三个纲:肠鳃纲、翼(羽)鳃纲、笔石纲)。但近年来详细研究发现两者还存在明显差异,认为笔石动物应是一个独立的门。
   


分类:

    笔石纲根据其骨骼特点分为树形笔石目、管笔石目、腔笔石目、甲壳笔石目、茎笔石目正笔石目、双胞笔石目和古树笔石目八个目,其中树形笔石目及正笔石目延续时间长,数量多,分布广,最为重要,常见的化石多属于这两个目,一般所讲的笔石也即指这两类而言。其余各目化石零星,分布局限,有的是否为 笔石,尚有疑问。在此仅重点介绍树形笔石目和正笔石目的分类。


亚目


树形笔石目


胞管有正胞管、副胞管和茎胞管三种,具发育的茎系。笔石枝分枝规则或不规则。笔石枝一般数目较多。一般固着生活,少数浮游生活。中寒武世至早石炭世。

树形笔石亚目


笔石体树枝形、锥形扇形等,枝间 多具横耙或绞结。分枝很多,一般不规则。始端的表皮组织常演变为茎、根或底盘,借以固着生活,有些用线管营浮游生活。中寒武世至早石炭世。

正笔石式树形笔石亚目


线管外露,营浮游生活。笔石枝下垂到上斜式,不具横耙和绞结,分枝规则,常为正分枝。笔石体形状与正笔石目的笔石相似,但有三种胞管。早奥陶世。

正笔石目


仅有一种胞管(相当树形笔石正胞管),不具副胞管和茎胞管。分枝规则,由一个至多数笔石枝组成。表皮组织较薄,营浮游生活。奥陶纪至早泥盆世。

无轴亚目


始部胞管向下生长,胎管外露,未形成中轴。笔石枝很多或只一枝,下垂至上斜。胞管形状有均分笔石式、纤笔石式和中国笔石式多种。可有侧枝、次枝。奥陶纪,个别见于早志留世。

隐轴亚目


笔石体由两个或四个独立地上攀生长的笔石体组成,呈双肋式或单肋式。破碎时常沿笔石枝之间攀合线分开。中轴发育或不发育,位于上攀的笔石枝之间。奥陶纪。

有轴亚目


笔石体由一列或(和)两列上攀生长的胞管组成。中轴发育。胞管形状很多。这类笔石根据笔石体上胞管的排列,可分为双列胞管的双笔石类和单列胞管的单笔世类。胞管表皮层可退化为网格等。双笔石类生存于早奥陶世中期至志留纪;单笔石类自志留纪至早泥盆世。





正笔石的演化
正笔石繁盛于奥陶纪及志留纪,泥盆纪开始衰落,灭绝于早泥盆世末期,其演化趋向一般表现为以下六个方面:

1
.笔石体的简化:原始的正笔石是多枝的,由于分枝次数缩减,笔石枝的数目随之减少,笔石体趋于简化,最后到一个笔石体只有一个笔石枝。

2
.笔石枝生长方向的改变:较原始笔石的笔石枝多下垂或下斜生长,逐渐变为平伸,而后则向上攀合。

3
.胞管的变形:较原始笔石的胞管都是简单的直管状,以后逐渐变形,奥陶纪笔石的胞管几乎都是向内弯曲的,有的发生褶曲。志留纪笔石的胞管则都是向外弯曲的,有的变为弧立。

4
.体壁的网格化:笔石体壁变化主要表现为体壁大部变薄、局部加厚、形成网状,这种变化主要发生在有轴正笔石中,网格化的笔石体变轻,易于漂浮。

5
.笔石体复杂化:笔在笔石的演化过程中,有些笔石的笔石枝不是缩减而是增加,使笔石体从简单变为复杂。笔石体复杂化是在合适条件下笔石繁殖能力充分发展的结果。


笔石的发展阶段
正笔石及正笔石式树形笔石的发展历史分为以下几个阶段:


1.
早奥陶世早期:以反称笔石动物群为主,除有树形笔石与之伴生外,仅在末期出现少量正笔石。

2
,早奥陶世中、晚期:对笔石动物群和隐轴笔石动物群同时繁盛,双笔石动物群也开始发展,尚有少数正笔石式树形笔石,而以对笔石动物群最占优势。

3
.中、晚奥陶世:叉笔石动物群(包括纤笔石科及双头笔石科)及双笔石动物群同时发展,尚有少数隐轴笔石动物群分子及个别对笔石动物群分子,以叉笔石动物群最为突出。
4.志留纪及早泥盆世:以单笔石动物群为主,早、中志留世伴生有双笔石动物群分子,晚志留世至早泥盆世几乎全是单笔石类,但属种数量逐渐减少,且逐渐特化,以至全部灭绝。

树形笔石目(Dendroidea)

树形笔石亚目(Dendroidina

无羽笔石

Callograptus Hall1865(无羽笔石)


笔石体锥形,扇形或略不规则,常具茎根构造。规则正分枝,各枝平行或近于平行,偶具横靶或绞结。正胞管直管状,排列呈锯齿状,或末部孤立。

中寒武世至早石炭世,世界各地。

网格笔石(Dictyonema
网格笔石
Dictyonema Hall1851(网格笔石)
笔石体锥形、扇形或盘形,具茎根构造,或胎管裸露具有线管。正分枝,各枝平行或近平行,枝间有横靶连接,形成网格状。正胞管直管状,呈锯齿状排列,或部分孤立,副胞管一般不明显。

晚寒武世至早石炭世,世界各地。

树笔石(Dendrograptus


Dendrograptus Hall1858(树笔石)
笔石体树枝形,具茎根构造,分枝不规则,枝多分散,无横靶或绞结。正胞管直管状,排列呈锯齿状,可具口刺。

中寒武世?,晚寒武世至早石炭世,世界各地。

正笔石式树形笔石亚目

Anisograptus Ruedemann1937(反称笔石)

笔右体具三个原始枝,,各正分枝若干次,一般为34级,可达6级。枝通常平伸,也有下斜及微上斜者。正胞管直管状,呈锯齿状排列,副胞管短而简单。

早奥陶世早期,亚洲、欧洲、美洲、大洋洲、北非。

枝笔石

Clonograptus Hall et Nicholson1873(枝笔石)
笔石体平伸,两个原始枝,一般正分枝56级,可达89级,枝通常一级比一级长,末级枝数目甚多,且近平行。正胞管直管状,排列呈锯齿状。早奥陶世,世界各地。

无轴亚目

Dichograptus Salter1863(均分笔石)


笔石体平伸或向上斜,正分枝三次,具有58个末级枝,前二级枝短,末枝长,且常弯曲。胞管为均分笔石式。早奥陶世,世界各地。

 
Tetragraptus Salter1863(四笔石)

笔石体两侧对称,四个笔石枝下垂至上斜生长。胞管为直管状。早奥陶世。世界各地。


Didymograptus McCoy in Sedgwick et McCoy185l(对笔石)

笔石体两侧对称,只有两个笔石枝,下垂至上斜生长。胞管为均分笔石式。早奥陶世至中奥陶世,世界各地。
      
Sinograptus Mu1957(中国笔石)


两枝下曲,胞管强烈褶曲,始部形成背褶,末部形成腹褶,背褶和腹褶顶端均具有发育的刺。发育型式为均分笔石式。早奥陶世,中国、加拿大。
纤笔石(Leptograptus)

   笔石体由两枝组成,两枝平伸或上斜,枝细而微曲。胞管波状弯曲,即纤笔石式胞管。中奥陶世至晚奥陶世,亚洲、欧洲、北美洲及大洋洲。中国主要产于南方上奥陶统。
                  
Dicellograptus Hopkinson1871(叉笔石)


两枝上斜呈叉状,枝直或弯曲,甚至交叉成“8”字形。胞管为叉笔石式。发育型式为叉笔石式。早奥陶世后期-晚奥陶世,亚洲、欧洲、美洲、澳大利亚。

隐轴亚目



Phyllograptus Hall1858(叶笔石)

笔石体为四列式,由四个攀合的笔石枝组成,横断面十字形。胞管为简单的直管状,倾角大,掩盖多。发育形式为等称笔石式。早奥陶世,世界各地。
     
中文名:舌筆石(NMNS001067-F025227)學名:Glossograptus acanthus Elles & Wood(NMNS001067-F025227)


Glossograptus Emmons1855(舌笔石)


两枝上攀,侧面相靠成单肋式,胞管直管状,口刺极发育,并具侧刺及背刺。奥陶纪,亚洲、欧洲、美洲、大洋洲。

有轴亚目

Diplograptus M'Coy1850(双笔石)


笔石体双列胞管,横断面卵圆形或近长方形。始端胞管曲折剧烈,口穴宽,半圆形,呈栅笔石  式胞管,中部胞管弯曲和缓,似雕笔石式胞管,末部胞管直管状,为直笔石式胞管。早奥陶世至早志留  世,世界各地。
                              


Climacograptus Hall1865 (栅笔石)


笔石体双列胞管,横断面近圆形,胞管膝状曲折明显,膝上腹缘直或微凸,与笔石体轴向平行,口穴较窄。奥陶世至早志留世,世界性分布。
                     

Monograptus Gernitz1852(单笔石)


笔石体只由一个上攀的笔石枝组成,枝直或曲,胞管口部向外弯曲成钩状。早志留世至早泥盆世,世界各地。

CG2003_A07_SR_Fig_11

Pristiograptus Jaekel1889(锯笔石)


笔石体直或曲,胞管单列,为简单的直管状。志留纪,世界性分布


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