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放射虫

发布时间:2012/12/19 22:06:26  点击次数:680 次
放射虫为海生漂浮的单细胞动物,具放射排列的线状伪足。
放射虫

  放射虫

分类位置:原生动物门辐足纲放射虫亚纲。

主要特征

  主要特征:在细胞质内有一个球形、梨形或圆盘形的几丁质中心囊。中心囊将细胞质分成囊外和囊内两部分。囊的表面包以角质膜,膜上有小孔,使囊内外的细胞质相互沟通。囊内有核,司营养及生殖;囊外细胞质常有许多脂肪粒和空泡,有利于动物的漂浮生活。
放射虫

  放射虫

生态习性

  生态习性:大洋环境,营漂浮生活
  分布:广泛,遍及所有海域。温带地区,尤其是赤道地区最为丰富。
  具有结构精致的硅质骨骼,发育著名的放射虫软泥
  地史分布:寒武纪——现代
  繁盛期:D、C、J、K、始新世中新世,现代为极盛。
  已知化石放射虫2000种以上,现生放射虫6000种以上。
放射虫大类

  放射虫大类

  
放射虫

  放射虫

研究历史

  第一阶段:
  十九世纪初,苏俄的一名水手第一次发现放射虫。
放射虫

  放射虫

第二阶段 :
  十九世纪中叶——末期
  1、Müller(1855):观察地中海中的原生动物命名放射虫(放射状分布的伪足)
  2、Meyen(1834):最早发现岩石中的放射虫化石,记述了两个属(几种水螅和其它低等动物)。
  3、Ehrenberg(1830-1875):第一个广泛研究放射虫的学者。《Microgeologie》记述、定义了采自地中海的放射虫,提议用Radiolaria来代表呈辐射对称的海生肉足类。
  4、Haeckel(1862):修订Radiolaria包括具中心囊的辐射对称的海生肉足类,并进行了最初的分类。描述了430种放射虫,新种350多种(挑战者号1872--1876)
  5、十九世纪末期欧洲和俄国也发表了有关报道。
  6、K. Zittel(德)最早从岩石中发现放射虫化石。
  7、Ehrenberg从第三纪硅质岩中发现了放射虫化石
放射虫

  放射虫

  第三阶段:
  二十世纪七十年代——现代
  深海钻探计划(JOIDES)、板块构造理论促使放射
放射虫图

  放射虫图

虫研究再度萌芽并蓬勃发展。主要在放射虫的形态学、生态学和生物地层学方面进行了系统的研究,取得了重要的进展。美国加州海洋学院——Prof. W. R.ReiedelUniv. of Texas at Dallas——Prof.E.A.Pessagno,Jr. (放射虫之父)
  我国研究历史
  台湾地区八十年代后期起步
  吴浩若、杨群到Dallas学习,研究地区为 海洋、造山带。

现代放射虫

细胞及其内含物

  1、个体大小
放射虫图2

  放射虫图2

    单体:成年个体直径数十µm~数百 µm
  群体:直径数厘米~数十厘米
  2、生活方式:浮游
  单细胞为大多数
  群体生活:泡沫虫中胶球虫科的一些种,单体由胶质相连,外包有半透明的胶质包膜
  3、原生质构造
  中心囊:球形、钟罩形、叶状或不规则形。囊壁是一层多孔的假几丁质或类粘蛋白质的膜。放射虫的骨架主要随中心囊的形状架构而成。
  中心囊的构造差异是分类上极为重要的依据。
  泡沫虫:中心囊呈轴对称,囊壁为单层的薄膜, 具无数规则分布的小孔。
  罩笼虫:中心囊呈狭长型,单轴式的放射状对称,囊壁为一层致密的薄膜,仅在长轴的一端有孔洞。
  囊内质:一个或数个细胞核,复核、各种细胞类器官、脂肪球、色素体、结晶体(SrSO4),司营养和生殖功能。
  囊外质:以多囊虫目为例
  肉基质层:颗粒状原生质组成,轴伪足由此伸出,消化作用在此进行,常可见半消化物质。
  胶泡层:厚层的胶状组织,充满胶泡,可调节比重,利于漂浮,分泌骨骼。虫黄藻共生于此。
  肉网层:外质的最外侧,网目状构造,周边向外延伸出丝状伪足。
  伪足:伪足上可富有粘稠状的硅胶。轴状伪足:由微管组成的轴丝支持;丝状伪足
放射虫图3

  放射虫图3

营养与繁殖

  1、营养
  放射虫主要靠伪足捕食各种浮游生物。 放射虫
  共生的藻类(虫黄藻)也可为放射虫提供营养。仅限于透光带。共生的藻类散居在胶泡层中也有在肉基质层附近或聚集在中心囊内。共生的藻类也可成为放射虫的食物。
  2 、生活周期
  很短,数天至一个月左右
  3、繁殖
  无性生殖(分裂生殖出芽生殖),有性生殖。群体放射虫有大量具鞭毛的细胞。 双型现象(Kling,1970)

骨骼

  大多数的放射虫具有结构精致的硅质骨架,但海水表层常见的一种群居放射虫
放射虫图4

  放射虫图4

就没有骨架(Collozoum inerme,胶体放射虫)。
  1、骨骼成分与特性
  主要为Si和O,还有少量的Mg、Ca、Na、Pb等元素,总量不超过4%。骨骼清晰透明,透射光下、呈玻璃状,硬且脆,无弹性。
  A:非晶硅质(蛋白石质)——多囊虫目 放射虫
  骨骼成分相当稳定,放射虫化石都是蛋白石质。
  B:有机质和蛋白石混合成分——褐囊虫目
  沉积过程中被分解,无法形成化石,在海底表层沉积物中偶见。
  C:硫酸锶(天青石)——棘刺虫,从未发现化石
  2、骨骼类型
  松散结构:为互不连接或接合不坚实的杆、骨及刺
  网格状:孔的大小和形状是重要的鉴定特征
  海绵状: 细短的小棒三维空间连接。
  孔板状: 致密均匀,可见稀疏、大小不等的孔。
  3、骨骼形态
  A:泡沫虫类:球形,有多个同心球壳构成,球壳之间有放射状小梁相连,放射状刺从球体表面伸出。 分为髓壳皮壳
  B:罩笼虫类:一极开口的异极壳,轴对成或两侧对称
  C:阿尔拜虫类:两侧对称,壳壁多为无孔板状
  4、骨骼发育
  Haeckel的两种假说:其一骨骼单元直接由伪足和原生质网的化学成分变质形成;其二由原生质分泌形成。Thompson用在细胞质分界面上发生的物理-化学过程来解释骨骼形成的网状模式Hollande认为骨骼形成于活的原生质膜内。个体发育的不同阶段,骨骼的形态和结构发生了
放射虫图5

  放射虫图5

一系列的变化。在成年以后,骨骼还具有次生生长现象,表现为翼膜和附加骨骼网。
  5、骨骼保存
  与保存的环境有关,0-1000米贫硅水体;火山活动有利于放射虫的生活和保存,有机组分沉积速率高的地方易保存。CCD面以下,常成为沉积物的主要成分。放射虫软泥,主要分布于热带太平洋印度洋深海底。与放射虫骨骼本身的结构有关,骨骼纤细的种类更易溶解。

生态

生活

  海生,营漂浮生活,多为正常盐度的远洋生物。
放射虫图6

  放射虫图6

多孔球状外形和多种壳饰。细胞内存在气泡。向外伸展的伪足。囊内质中的脂肪球,说明以漂浮生活方式为主。但有些具坚实块状壳类型是靠近海底生活的特征,并可生活在不同的水深,有的可深达四千米以下。多数放射虫分布在温暖的海洋中,由赤道向两极数量很快减少。仅很小部分可在两极生存。

放射虫的分布

  1、水平分布
  外海,远洋,在浅海外陆架有少量分布。
  2、垂直分布
  可生活在不同的水深,海水表面至数千米深的洋底。表层个体较小,深海水域中个体较大。大多数生活在表层透光带内(0—几百米), 表层、中层上部——棘刺虫类、泡沫虫类和一些罩笼虫类;中层以下——一些罩笼虫类、褐囊虫类

温度

  多数放射虫分布在温暖的海洋中,由赤道向两极数量很快减少。仅很小部分
放射虫图7

  放射虫图7

可在两极生存。在大洋表层可划分出四个组合——极区带、近极带、亚热带和热带表层组合 。
  放射虫
  寒流地区——放射虫种类少,壳壁厚,构造致密,刺短而粗。
  暖流地区——放射虫种类多,壳壁薄,构造纤细,孔小,刺长,侧棘发育。

深度

  各组合的深度限制界限位于50,200,400,1000和4000米
  盐度:
  放射虫对盐度的反应较为灵敏,高于温度。部分类群可生活于极区,陆地淡水没有发现。正常盐度种类丰富。

水团

  是放射虫生存的环境。同一水平面分布不同的水团,垂向的不同层次具有不同的水团。 水团的性质决定放射虫组合特征的差异。北极从表层到深处只有一个水团低纬度地区可具有不同的水团。

分类

依据

  E.Haeckel(1887)依据:中心囊构造和骨骼成分
  1、棘刺虫亚目(Acantharia)
  2、泡沫虫亚目(Spumellina)
  3、罩笼虫亚目(Nassellina)
放射虫图8

  放射虫图8

  4、褐囊虫亚目(Phaeodaria)
  C.Deflandre建立阿尔拜虫亚目(Albaillellaria) Class Actinopoda Calkins 辐足虫纲:具有轴伪足的肉足动物,广义的放射虫类。
  Subclass Acantharia Haeckel 棘刺虫亚纲
  Subclass Radiolaria Müller 放射虫亚纲
  褐囊虫目(Phaeodaria)
  多囊虫目(Polycystina)
  泡沫虫亚目(Spumellina)
  罩笼虫亚目(Nassellina)
  阿尔拜虫亚目(Albaillellaria)
  Subclass Acantharia Haeckel 棘刺虫亚纲
  大多数种具中心囊膜,其上均匀分布许多小孔。骨骼产生于细胞中心,类型多样。骨骼成分主要为硫酸锶
  中心囊内常共生藻类,分布局限于透光带内。分布于古新世至现代。
放射虫图9

  放射虫图9

多囊虫目(Polycystina)
  中心囊膜由密集并列的有机质小板构成,小板上具小孔。共生的沟鞭藻位于囊外。骨骼成分为硅质。

结构和对称性

  根据壳体结构和对称性,分为: 泡沫虫亚目(Spumellina)、罩笼虫亚目(Nassellina)、阿尔拜虫亚目(Albaillellaria)
  泡沫虫亚目(Spumellina)
  单体或群体,中心囊膜上均匀分布着许多小孔;极少数的属种无骨骼;少数的属种具分散于外质中的骨针;大多数泡沫虫个体微小,具有单一的格子壳——典型形态(球形对称);还有一些属种具放射状刺和内部支持横杆的同心壳;一些属种的骨架是由无秩序稠密排列的小棒组成的海绵状壳。最古老的类群,寒武纪——现代。占放射虫属数量的一半。依据骨架的类型和形态以及放射主针数目可化分出42科。
  放射虫
  罩笼虫亚目(Nassellina)
  中心囊膜的穿孔集中在一端,成为一个孔板,构成内囊轴丝圆锥体的基部。壳异极,一般为两侧对称骨架有主针体型:三射、四射、六射;矢状环型:简单或带刺,具三角形的基角: 格架型:由单列的房室构成,分为顶角、头、胸、腹、基壳口和翼,口孔简单或被一格架封闭。S出现,古生代属种较少,中、新生代属种增加,现代占放射虫动物群的70%以上。在海洋中分布广泛,不同的深度有特定的组合。
  阿尔拜虫亚目(Albaillellaria)

壳体类型

  一类已经绝灭的类群,S---P末期。壳体两侧对称,有一个三角形的骨架支撑,壳壁一般不穿孔。壳体有多种类型
  仅具有一封闭的三角形骨架(3);三角形的骨架上部支撑着一个外壳。有的外壳
放射虫图10

  放射虫图10

可分为三节,顶锥、假胸和假腹 。
  褐囊虫目(Phaeodaria)
  由一层稠密的有机质组成。中心囊内有3个孔口,主口侧面有褐色色素堆积。大多数骨骼为掺有有机质的蛋白质组成,为分散的刺或格子状壳。无共生的藻类,常生存于2000米以下的深部水层。化石稀少,白垩纪——现代

地史分布

  化石放射虫自寒武纪出现,繁盛于泥盆纪后期到石炭纪,产于法国、英国、澳大利亚、北美、乌拉尔等。古生代 放射虫以泡沫虫亚目的代表为多;中生代以泡沫虫亚目和罩笼虫亚目为代表;侏罗-白垩纪出现许多新类型,壳形趋于复杂化,分布于特提斯海和环太平洋地区;新生代是其极盛阶段,分布于世界各地。
  分布岩性:层状硅酸岩、深海相沉积岩——黑色页岩、海相石灰岩、深海相泥岩中的钙质结核。

在地质学中的应用

  放射虫
  确定相对地质年代,划分对比地层。
  古气候——放射虫组分的变化,可推断相应的温度波动——丰度、分异度。
  恢复古洋流体系——水团
  推测古沉积深度(CCD面)——放射虫软泥
  板块缝合线附近存在的放射虫硅质岩的研究具有重要的意义。
  根据对不同地层放射虫种类的发展演化的研究,分析放射虫的进化谱系,对原生动物的演化有许多启示。另一方面,由于在世界各大洋深海钻探获得大量岩心,对世界大洋洋底地层,自侏罗纪到第四纪各地质时期放射虫的丰度都有了记录,许多放射虫的沉积层序都保存得很好,并且找到了放射虫在地层中的初现和绝灭时限。因而,利用放射虫进行生物地层划带的工作最近有了迅速的发展,其中新生代的划带工作进展最快。与此同时,基于放射虫建立的古地磁地层划带工作,首先在南极地区开展,现在已扩大应用到赤道太平洋和北大西洋两水域的海底地层。古地磁方法认为放射虫的绝灭种类与地磁倒转相应,但对古地磁方法的有效性,学者们仍有不同的意见。此外,不少学者指出放射虫的分布与水团的边界相应,某些放射虫成为某些水团的地方种,因此,有人认为放射虫可以作为水团的指示种。至于用放射虫解释古气候、作为古气候指标,也是近年来对放射虫应用的发展。放射虫是海洋环境生活的原生动物,淡水环境绝无生存,因此,它又是海相的指示生物。冷水种生活在北纬40度附近,暖水种在赤道及暖流区。在大陆架地区,观察它的数量变化规律,可以探究该地区海进与海退的演替。
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